L'hypothèse de Hill

      Lors de la photosynthèse des molécules organiques sont produites à partir de matières minérales selon la réaction globale suivante :

6 CO₂   +   12 H₂O     =>     C₆H₁₂O₆   +   6 O₂ 

      Les scientifiques ont longtemps pensé que le dioxygène produit lors de la photosynthèse provenait de l'Oxygène présent dans la molécule de CO₂.

      Entre 1937 et 1939, Robert Hill remet en cause cette conception en émettant l'hypothèse que le dégagement de dioxygène, en présence de lumière, lors de la photosynthèse est la conséquence d'une réaction d'oxydoréduction entre l'eau et une substance oxydante (ici appelée "R") qui n'est pas le CO₂.

Rappel : une réaction d'oxydoréduction est caractérisée par un transfert d'électrons entre 2 réactifs : un oxydant et un réducteur. L'oxydant subit une réduction (puisqu'il gagne des électrons) alors que le réducteur subit une oxydation (puisqu'il perd des électrons).

Les réactions d'oxydation et de réduction peuvent s'écrire de la manière suivante :

    Réaction d'oxydation :           2H₂O → O₂ + 4H⁺ + 4 e-

    Réaction de réduction :           2R + 4H⁺ + 4 e- → 2RH₂

 Avec "R" comme oxydant et H₂O comme réducteur.

  Réaction d'oxydoréduction globale : 2H₂O + 2R = 2RH₂ + O₂

      Au cours de cette réaction, la molécule d'eau est oxydée en dioxygène et l'accepteur d'électron R est réduit. Cette molécule réduite possède un haut potentiel énergétique, elle sera utilisée lors de la 2ème phase de la photosynthèse pour produire des molécules organiques..

      La photolyse de l'eau et la production de molécules réduites à haut potentiel énergétique exigent un apport d'énergie fourni par la lumière absorbée par les pigments chlorophylliens contenus dans les chloroplastes.

      Hill valide son hypothèse en montant que des chloroplastes isolés, en suspension dans un milieu dépourvu de CO₂ sont capables de libérer du dioxygène à condition d'être exposés à la lumière et mis en présence d'une molécule oxydante telle que le ferricyanure de potassium connu depuis sous le nom de "réactif de Hill".

Rq : Un accepteur d'électron, ici le "réactif de Hill" doit être fournit au cours de cette expérience car l'oxydant naturellement présent dans les chloroplastes, se retrouve en quantité insignifiante dans la solution de chloroplastes isolés.